Вегетативное тело грибов и его видоизменения. Вегетативное тело грибов, его видоизменения Тело гриба называют мицелием

Общая характеристика (М. В. Горленко)

Строение грибов

Грибы - обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя, по-видимому, особое царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (их называют гетеротрофными). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания (адсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, по неограниченному росту они напоминают растения.

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Основой вегетативного тела грибов является мицелий , или грибница , представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб, или внутри его. Обычно грибница бывает весьма обильна, с большой общей поверхностью. Через нее осмотическим путем происходит всасывание пищи. У грибов, условно называемых низшими , грибница не имеет перегородок (неклеточная); у некоторых тело представляет голый протопласт; у остальных грибница разделена на клетки.

Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой - клеточной стенкой . Ее нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки - протопласт (рис. 1).

Клеточная стенка на 80-90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов - целлюлоза.

В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды . В грибной клетке есть органеллы: митохондрии (сходные в основном с таковыми у высших растений), лизосомы с протеолитическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. В клетке гриба есть вакуоли , содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген , а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты . Крахмала нет.

В грибной клетке имеется от одного до нескольких ядер. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК).

Гифы , из которых образуется мицелий, имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Ветви у них тем моложе, чем ближе расположены к растущей вершине. При образовании органов спороношения, а часто и в вегетативных органах грибные нити плотно переплетаются, образуя ложную ткань , или плектенхиму (рис. 2). Она отличается от настоящей ткани своим происхождением. Ложная ткань грибов образуется путем переплетения нитей грибницы, а у высших растений - в результате деления клеток по всем направлениям. Под микроскопом плектенхима нередко напоминает обычную паренхиму, причем иногда в ней наблюдается известная дифференцировка на кроющую, проводящую и т. п.

Как указывалось, у большинства хитридиевых грибов мицелий отсутствует, и тогда тело их представлено голым протопластом. У других хитридиевых, а также у оомицетов, большинства зигомицетов он лишен перегородок, хотя иногда достигает больших размеров, представляя, по существу, одну гигантскую клетку со многими ядрами. У остальных грибов гифы мицелия имеют поперечные перегородки, делящие их на клетки, часто многоядерные.

Параллельное соединение гиф образует мицелиальные тяжи, хорошо заметные при основании крупных плодовых тел. По ним притекают вода и питательные вещества.

У некоторых грибов (особенно у опенка и домовых грибов) тяжи более мощные, их называют ризоморфами (они достигают нескольких метров длиной и нескольких миллиметров толщиной). У ризоморфов стенки наружных гиф темного цвета, а внутренние гифы обычно белые. Назначение ризоморфов то же, что и тонких тяжей, причем в некоторых случаях внутри ризоморф имеются особые проводящие трубки - широкие гифы, напоминающие сосуды высших растений.

Особый тип видоизменения мицелия представляют склероции - плотные переплетения гиф. Склероции богаты запасными питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия зимой, во время засухи и т. п. Склероции снаружи обычно темные, округлые или неправильной формы, от очень мелких до 30 см в диаметре. Из склероциев развиваются или мицелий, или органы плодоношения.

Размножение грибов

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (оидии ) и хламидоспоры (рис. 3). Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием.

Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но бывает и у представителей других групп. Например, часто почкуются сумкоспоры у голосумчатых грибов и базидиоспоры некоторых головневых.

Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами . Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах (экзогенно).

У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде (рис. 4). Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных, гифах - спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва оболочки спорангиев.

Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальных, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию. Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния. Есть сведения, что споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития.

Конидии различаются по способу образования. Описание этого процесса и разных типов конидий дается в главе о несовершенных грибах. Образование их происходит на мицелии или в разного рода споровместилищах (ложе пикниды). При прорастании конидии дают ростковую трубку, а затем гифы.

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет , в результате чего возникает зигота . Гаметы эти гаплоидны, т. е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная фаза с полным (парным) набором хромосом. У низших грибов половой процесс состоит в слиянии одинаковых и разных по размерам подвижных гамет (соответственно изо- и гетерогамия) или имеет место оогамный половой процесс. В последнем случае развиваются женские (оогонии ) и мужские (антеридии ) половые органы (рис. 5). В оогониях развивается несколько яйцеклеток или одна из них. Оплодотворение яйцеклетки происходит или сперматозоидами, или выростом (отрогом) антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У низших грибов половой продукт (ооспора ) прорастает в спорангий со многими в нем спорами.

У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия ). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые + или -, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополостью). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.

У сумчатых грибов половой процесс состоит в оплодотворении выростом антеридия женского полового органа (архикарпа ) с недифференцированным на яйцеклетки содержимым. Архикарп образован из аскогона и трихогины , через которую и переливается в аскогон содержимое антеридия. При этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикарионы . После оплодотворения из аскогона развиваются выросты - аскогенные гифы . На их концах после слияния ядер (кариогамии ) образуются сумки , или аски , и в них сумкоспоры , или аскоспоры . Перед образованием аскоспор происходит редукционное деление. Сумки тем или иным путем оказываются заключенными в плодовые тела - клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции . Половой процесс у сумчатых грибов может идти и иным путем, но всегда заканчивается образованием сумки (подробнее см. главу о сумчатых грибах).

Для базидиальных грибов характерен половой процесс, называемый соматогамия . Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт - базидия , на которой образуются 4 базидиоспоры , поровну с разными половыми знаками. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем образования анастамозов между нитями мицелия или другим путем происходит слияние гаплоидных мицелиев и образование дикариотического мицелия, на котором происходит образование базидий с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью ) и парасексуальным процессом . В первом случае при наличии в клетках нескольких часто генетически неоднородных ядер происходит переход их, ядер, из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастамозов или слияния гиф (рис. 5). Однако слияния ядер при этом не происходит. Появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адаптивной изменчивости.

Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом . Возникшие при этом диплоидные ядра способны размножаться, причем возможна митотическая рекомбинация и за счет этого перестройка генетического материала.

В отличие от вегетативного мицелия, имеющего весьма однообразное строение, типы спороношения у грибов характерно различаются. Часто один и тот же гриб может иметь несколько спороношений: бесполые, которых иногда бывает несколько, и половые. Те и другие чередуются, следуя одно за другим. Наличие нескольких типов спороношений у одного и того же вида гриба называется плеоморфизмом . Если не знать связи между отдельными спороношениями, то каждое из них можно принять за самостоятельный вид гриба. Для определения систематического положения гриба основное значение имеет половое спороношение: у низших грибов - форма полового процесса, число жгутиков подвижной стадии; у высших грибов - характер образования плодовых тел, их форма, строение и т. д.

Систематика грибов

В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы:

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развитый, но неклеточный; зооспоры с двумя жгутиками (один гладкий, другой перистый). Половой процесс оогамный, половой продукт - ооспора.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижные. Половой процесс - зигогамия.

Сумчатые , или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт - сумки.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный. Половой процесс - соматогамия, половой продукт - базидия.

Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен. Изменчивость грибов этого класса создается за счет гетерокариоза и парасексуального процесса.

Кроме указанных классов, имеются небольшие группы грибов с неясным систематическим положением, возводимые некоторыми учеными в ранг класса (например, трихомицеты).

Экологические группы грибов

Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. В процессе приспособления к разным условиям жизни или использования для питания различных веществ или живых тканей образовались те или иные экологические группы грибов.

Весьма обширна группа почвенных грибов, основное местообитание которых - почва. Эти грибы участвуют в разложении (минерализации) органического вещества, образовании гумуса и т. п. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы - подстилочные сапрофиты и некоторые другие.

Многие почвенные гименомицеты - микоризообразователи. В группах почвенных грибов выделяются постоянные обитатели почвы - грибы, попадающие туда только в определенный период жизни (главным образом патогенные для животных и растений виды), и грибы - ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Хищные грибы могут жить как сапрофиты, но способные улавливать и питаться нематодами - мелкими круглыми червями.

К специализированным группам грибов, живущих в почве, относят копрофилы , обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помета животных и т. п.); кератинофилы, приуроченные к жизни на волосах, рогах, копытах животных.

Особую группу составляют ксилофиты - грибы, разлагающие древесину. Среди них различают разрушителей живой древесины и питающиеся мертвой древесиной (опавшие сучья, порубочные остатки и т. п.).

Характерна группа домовых грибов - разрушителей деревянных частей построек.

Существуют специфические экологические группы грибов, развивающихся на различных промышленных материалах (например, на металле) и изделиях и вызывающих их повреждения (биологические повреждения), а также грибов, живущих на бумаге и изделиях из нее (книги, рукописи и т. п.).

Происхождение грибов

Современные формы грибов появились очень давно. Во всяком случае, споры грибов, напоминающие некоторые современные виды, находят в отложениях древнейших геологических эпох. Так, в отложениях мезозоя (185-70 млн. лет назад) найдены остатки грибов, близких к сапролегниевым (рис. 7, 1) и к несовершенным рода диплодия (Diplodia). В меловых отложениях (70 млн. лет от современной эпохи) найден сумчатый гриб Phragmothyrites locaenica, (рис. 7, 2), а также споры грибов, близких к родам коринеум и гельминтоспориум (рис. 7, 3-4). Споры, весьма схожие со спорами современных видов ржавчинных грибов из рода фрагмидиум (рис. 7,5), найдены в палеогене (70-20 млн. лет назад). Остатки грибов и отпечатки спор находят в толщах бурых углей, третичных углях и глинах в разных районах Советского Союза. На Чукотском полуострове в толще доледниковых отложений найдены остатки трутового гриба, близкого к современному виду Ganoderma applanata, широко распространенному в настоящее время на живых и мертвых стволах деревьев.

Значение грибов в природе и жизни человека

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы.

Попадающие в почву органические остатки разлагаются наряду с бактериями и актиномицетами, почвенными микроскопическими грибами. Помимо повышения плодородия почв, разрушение органических остатков способствует очищению ее от зачатков патогенных организмов. Разложение лесной подстилки производится специальной группой шляпочных грибов - подстилочных сапрофитов. К ним относятся, например, многие говорушки, мицены, коллибии, маразмиусы и ряд других.

После осушения болот на лесной подстилке развивается разнообразная флора шляпочных сапрофитных грибов, производящих постепенную минерализацию лесной подстилки и разложение лежащих под ней слоев торфа. В конечном итоге это приводит к образованию на месте бывших торфяников весьма плодородных почв.

Грибы обычно довольно быстро заселяют древесные остатки в лесу и на порубках. Первыми поселяются деревоокрашивающие грибы, способные в дальнейшем разрушать древесину. Поэтому грибы являются важным звеном в сложном процессе разложения опавших сучьев и порубочной древесины.

Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом, а также образуют ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко используются человеком. Ферменты ряда грибов применяются для различных целей: пектиназы - для осветления фруктовых соков; целлюлазы - для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы - для гидролиза белков; амилазы - для гидролиза крахмала и т. д. Во Вьетнаме приготовляют соевые соусы при помощи ферментов некоторых плесневых грибов.

Одно из выдающихся достижений последнего времени - открытие антибиотиков . Первый антибиотик, получивший широкое применение в практике, был пенициллин - продукт жизнедеятельности одного из видов грибов-пенициллов. В медицине широко применяют препараты из склероциев спорыньи. При помощи гриба черной плесени (Aspergillus niger) в промышленном масштабе получают лимонную кислоту.

Грибы из рода фузариум продуцируют ростовое вещество - гиббереллин , получившее название от наименования сумчатой стадии их - гибберелла фуджикуроя. Обработка растений гиббереллинами повышает их продуктивность: увеличивается завязывание ягод винограда, ускоряется время зацветания декоративных растений, быстрее отрастает трава на газонах и т. п.

С XVI в. известен культ священных мексиканских грибов, как позднее было установлено, относящихся к роду псилоцибе, их опьяняющее и наркотическое действие. Съеденные человеком грибы в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Грибы из рода псилоцибе выращены в лаборатории, и из них выделено вещество псилоцибин, вызывающее указанные явления. Вещество это сейчас синтезировано и применяется в психотерапии. Оказалось, что галлюциогены содержатся и в других грибах (красный мухомор, рожки спорыньи и др.).

Всем хорошо известно, что шляпочные грибы население широко использует как продукты питания, а некоторые из них человек специально разводит. Во многих странах разводят шампиньон, в некоторых странах Западной Европы - летний опенок, в странах Юго-Восточной Азии - вольвариеллу (травяной шампиньон). Сказанным выше не ограничивается польза от грибов.

Большой вред грибы наносят лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину. По данным чешского миколога В. Рипачека , древоразрушающие грибы в среднем уничтожают 10-30% заготовляемой древесины. Грибы разрушают деревянные постройки, деревянные части других строений (домовые грибы), шпалы, фанеру (табл. 3).

Грибы портят смазочные масла и другие нефтепродукты, оптические изделия, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов. Грибы разрушают книги, используя для питания клей, ткани, бумагу, кожу, краски, нитки, т. е. все вещества, составляющие книгу. Известна порча грибами произведений искусства, у которых они разрушают слой красок, грунтовое покрытие, в связи с чем разрыхляется и отслаивается красочный слой (табл. 4).

Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы - возбудители накожных заболеваний, волосяных покровов, ногтей (стригущий лишай, парша, разного рода дерматиты). Грибы поражают легкие, особенно у молодняка птиц (аспергиллез птиц), в ряде случаев являются причиной хронического гайморита, заболеваний глаз человека, различных болезней рыб и т. п.

Очень вредоносны микотоксикозы - заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов. Употребление в пищу зерна, отравленного токсинами грибов фузариев, является причиной таких заболеваний людей, как септическая ангина и уровская болезнь (связанная с нарушением нормального роста костей у детей). Использование в 30-х годах для кормления лошадей сена и соломы, на которых развивался гриб Stachybotrys alternaas, вызвало массовое заболевание и большую гибель лошадей. Болезнь эта получила название стахиботриотоксикоз (по имени гриба - ее возбудителя).

Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях. Л. А. Белякова указывает, что различных грибов, вредящих в книгохранилищах, насчитывают до 200 видов. Они способны в течение трех месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги. Известны случаи, когда в результате деятельности грибов прочность бумаги снижалась до 50 %. Все это может привести к разрушению весьма ценных книг.

Для борьбы с повреждением книг грибами проводят специальные мероприятия: организуют правильный режим хранения, используют дезинфицирующие вещества, которые входят в состав клея, и т. д.

Для борьбы с грибами, вредящими в музеях произведениям искусства, используют специальные химические средства, которыми обрабатывают как сами экспонаты, так и тару, в которой их перевозят и хранят.

Типичное вегетативное тело, или таллом (трофическая стадия), большинства грибов, мицелий , представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф , с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий может быть клеточный и неклеточный.

Неклеточный мицелий лишён перегородок. В течение его роста деления ядер происходят в нём без образования клеточных перегородок - септ , что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность, или ценоцитичность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточными стенками гиф. Ценоцитический мицелий фактически представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Он характерен для рядапредставителей отдела хитридиомикота, а также для представителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов - клеточный , или септированный , мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы.

У некоторых грибов, например у хитридиевых (Chytridiomycota) септа перфорирована многочисленными микропорами - микропоровая септа . У большинства грибов в поперечной перегородке имеется одна центральная пора, при этом септа утоньшается по направлению к поре - простая септа , распространённая у сумчатых грибов (аскомикота). У базидиальных грибов и у высших, наиболее высокоорганизованных зигомикота септа утолщается по направлению к поре - долипоровая септа . Пора такой септы у некоторых базидиальных грибов несёт поровый колпачок - парентосому . Детали строения септ и характер пор можно выявить только с помощью электронного микроскопа.

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно поглощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным мицелием . Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий , на котором обычно образуются органы размножения грибов.

эллипсоидальной или неправильной формы размером от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров по большему диаметру.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие разветвлённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, - ризомицелий , пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зачаточный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию. При образовании ризомицелия может развиваться только одна клетка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов. Это моноцентрический ризомицелий . Если у особи имеется несколько центров образования ризомицелия и, соответственно, несколько центров формирования репродуктивных органов - это полицентрический ризомицелий .

У видов одноклеточных грибов без ризомицелия всё вегетативное тело идёт на формирование репродуктивных органов - холокарпические виды. У видов, имеющих ризомицелий, обычно при образовании репродуктивных органов часть таллома не используется - эукарпические виды. Такие одноклеточные талломы могут находиться целиком внутри субстрата - интраматрикальные , или на его поверхности, погружая в субстрат только ризомицелий, - экстраматрикальные виды.

У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий.

Близки к склероциям стромы - менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи - это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы . Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы . На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у кото рых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние - тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами . Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба - активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны.

Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии, 2005

Мицелий грибов - что это такое? Давайте разберемся с этим поподробнее. Любая грибница состоит из тонких ветвящихся обычно белых нитей - гифов. Из них же складывается и само плодовое тело. У высших многоклеточный, у низших - неклеточный. Собственно плодовое тело способны образовывать только шляпочные разновидности.

Роль грибов в природе

Все виды биологической жизни на земле разделяют на три большие группы: животных и грибов. Последнее представлено просто огромным разнообразием форм и типов. Все без исключения грибы выполняют в природе роль своеобразных санитаров, принимая активнейшее участие в деятельности животных и человека, а также разлагая всевозможные отмершие органические вещества. Шляпочные представители третьего биологического царства повсеместно используются человеком и животными в пищу. Получаемые же из тканей некоторых видов ферменты способствуют излечению самых разных болезней.

Строение

Плодовое тело шляпочных разновидностей ножкой крепится к грибнице. На одной структуре их может расти просто огромное количество. Мицелий грибов (что это такое, мы с вами выяснили) состоит из тонких белых нитей, которые способны занимать под землей огромные пространства. В отличие от растений грибы не цветут и не дают плодов или семян. Размножаются они обычно посредством спор, образующихся при отмирании плодового тела. Попав в благоприятные условия, эти мельчайшие «пылинки» со временем дают новую грибницу, после чего цикл повторяется.

Разновидности

Представители этого биологического царства делятся на три основные группы:

• Это наиболее распространенная группа, употребляемая в пищу человеком и животными. Встречаются также и ядовитые разновидности. Все шляпочные грибы классифицируются на трубчатые и пластинчатые.
• Плесневые. Делятся на пенециллы и мукор. Необыкновенно интересно строение мицелия грибов последней разновидности. Представляет он собой одну большую, сильно разветвленную клетку с множеством ядер. Мицелий пенициллов состоит из множества клеток, разделенных перегородками.
• Дрожжи. Вместо разновидность образует колонии. Само тело дрожжевых грибов

Способы питания и размножения

Размножаться эти представители биологического царства могут не только спорами. Довольно-таки распространенным способом является также отделение кусочков грибницы. Так распространяется мицелий гриба пеницилл, шляпочных видов и т. д. Если выкопать небольшую часть грибницы и перенести ее в другое место, при благоприятных условиях она очень сильно и быстро разрастется. Дрожжи, мицелия не имеющие, размножаются почкованием. Некоторые разновидности грибов способны путем слияния женских и мужских клеток образовывать зиготу.

Виды, выращиваемые человеком

Разумеется, такой полезный представитель биологического царства очень часто разводится искусственно. В основном человеком выращиваются шляпочные разновидности грибов и пенициллы. В первом случае основную ценность представляет плодовое тело, из которого можно готовить очень вкусные блюда. Наиболее распространенными видами, выращиваемыми человеком, являются вешенка и шампиньон. Иногда разводит и другие шляпочные грибы.

Мицелий гриба рода пеницилл (плесени) выращивается в основном для получения ферментов, из которых впоследствии изготавливают антибиотики. Используют пенициллин для лечения таких заболеваний, как перитонит, эндокардит, остео мелит, гоноккоки и т.д. Открыто это вещество было в 1928 году

Выращиваем вешенки самостоятельно: подготовка материала

Эта разновидность гриба в разведении самая неприхотливая. О том, как ее вырастить, и поговорим далее. Для того чтобы получить хороший урожай вешенок на собственном загородном участке, нужно приготовить следующее:

• Собственно сам мицелий грибов. «Что это такое?» - для вас теперь не вопрос. Приобрести грибницу можно в организациях, занимающихся разведением и продажей.
• Несколько пней 35 - 55 см длиной и 20 см в диаметра. Нельзя брать материал от хвойных деревьев. Дело в том, что смола, содержащаяся в такой древесине, на грибницу действует губительно. Лучше брать пеньки от плодовых деревьев - груши, яблони и т.д.
• Перегнойная земля с кусочками навоза.
• Полиэтиленовая пленка.

Также вам понадобятся топорик и ножовка.

Время высадки

Сажают вешенки обычно в мае. В этом случае основной урожай можно будет получить уже в августе или сентябре. На следующий год грибы начнут расти на пнях вовсю, и собирать их можно будет летом и осенью. Однако через три года старые «грядки», скорее всего, придется удалить и начать посадку заново.

Основная работа

Пеньки под вешенки должны быть слегка подпорченными, но не гнилыми. Устанавливают их в затененных местах с повышенной влажностью. Можно у ручья под деревьями, если он имеется, у колодца и т.д.

Предварительно на всей поверхности пеньков и сверху делают короткие поперечные неглубокие пропилы. В последующем они будут служить своеобразным «ложем» для мицелия. Далее пни вкапывают в землю так, чтобы наверху оставалась часть в 15-30 см.

Затем в сделанные пропилы укладывается половина приобретенного мицелия. На один пень его должно приходиться около 300 гр. Далее вокруг каждой «грядки» делают небольшие бороздки в грунте. В них укладывают оставшийся мицелий вешенки (грибы будут расти и здесь) и прикрывают увлажненной землей, смешанной с перегноем. Ей же засыпают и все пеньки целиком. На заключительном этапе их накрывают полиэтиленовой пленкой, устроив таким образом небольшую «тепличку».

В таком состоянии пни оставляют на три недели. Как только на них появятся первые вешенки, пленку можно убрать. Поливают пни примерно один раз в неделю.

Как выращивать шампиньоны?

О том, что представляет собой мицелий гриба этой разновидности, вы уже знаете - как и у всех других - многоклеточую нитяную структуру. Для получения большого количества плодовых тел следует обеспечить ему оптимальные условия развития. Разводят шампиньоны в подвалах и погребах при температуре не выше 15-16 гр. В том помещении, где планируется выращивание шампиньонов, помимо всего прочего, должна быть устроена эффективная система вентиляции. Также следует обеспечить полное отсутствие солнечного света.

При желании можно вырастить шампиньоны и прямо на участке. В этом случае грядку разбивают на северной стороне дома или под деревьями. При этом должно быть обеспечено хорошее проветривание. Для разведения в этом случае берут мицелий грядовых шампиньонов. При выращивании на открытом воздухе важно не допустить попадания на грунт с грибницей осадков. Для этого грядку накрывают пленкой.

Итак, теперь вы знаете, что представляет собой мицелий гриба рода пеницилл, мукор и шляпочных. У разных видов он может иметь и разное строение - неклеточное или многоклеточное. Разрастается грибница очень быстро и при желании на участке можно получить отличный урожай тех же вешенок или даже шампиньонов.

У большинства грибов вегетативное тело состоит из тонких простых или разветвленных нитей - гиф. Гифы растут вершинами и, сплетаясь между собой, образуют мицелий (грибницу). Гифы могут быть одноклеточными или многоклеточными (с поперечными перегородками) (рис. 15). У простейших грибов вегетативное тело представляет собой голый комочек цитоплазмы - плазмодий (амебоид). Грибы, имеющие плазмодий или одноклеточный мицелий, часто называют низшими, а грибы с многоклеточным мицелием - высшими. В поперечных перегородках гиф имеются отверстия - поры, через которые происходит движение цитоплазмы по направлению к растущим концам гиф. Гифы чаще всего бесцветны, но иногда имеют зеленоватый, сероватый, розовый оттенок или бурую окраску различной интенсивности.

Если мицелий развивается на поверхности пораженного растения или другого питательного субстрата, его называют поверхностным, или воздушным. Он имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений. Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, называют погруженным, или субстратным.

Грибы обладают способностью видоизменять вегетативное тело соответственно изменениям условий среды или при переходе в состояние покоя. К наиболее часто встречающимся видоизменениям мицелия относятся склероции - плотные твердые тела различной формы и величины. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Внутренняя часть склероция обычно формируется из бесцветных гиф. Наружная часть (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов, поэтому склероции снаружи чаще всего черные. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя мицелий или органы спороношения. Склероции известны у многих грибов, главным образом сумчатых, некоторых базидиальных и несовершенных. Они образуются, например, на озимых злаках, погибших от выпревания, в корзинках и стеблях подсолнечника при поражении белой гнилью, в колосьях злаков, пораженных спорыньей.

От настоящих склероциев, которые формируются только из гиф гриба и легко отделяются от ткани пораженного растения, следует отличать склероциальные стромы, или мумии, в формировании которых участвуют не только гифы гриба, но и пораженная ткань растения. Примером подобных образований могут служить мумифицированные яблоки, груши, желуди.

Внутри пораженных тканей растений иногда образуются микросклероции (псевдосклероции), сложенные из толстостенных клеток бурого цвета.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы - мясистые сплетения гиф, на поверхности или внутри которых закладываются плодовые тела или другие органы споро - ношения. Стромы могут быть мягкие или деревянистые, различной формы или окраски.

Еще одно видоизменение мицелия - тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся, обычно однородных по строению и функциям гиф. Мицелиальные тяжи представляют собой разветвленные образования различной толщины (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров). Они характерны для некоторых базидиальных, например домовых, грибов.

Ризоморфы - более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы, различны по строению и выполняемым ими функциям. Наружная часть ризоморф состоит из темных толстостенных гиф, а внутренняя - из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов: неветвящихся, без перегородок, с широкими просветами и кольцевыми утолщениями на оболочках. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.

В трещинах древесины, пораженной трутовыми грибами, часто развиваются мицелиальные пленки, напоминающие замшу. Они образованы плотным равномерным переплетением гиф гриба.

Основа тела грибов - мицелий (грибница, вегетативное тело) - система тонких ветвящихся нитей - гиф.

· Покоящиеся структуры – обеспечение выживания.

- Склероции – тесное переплетение гиф (ложная ткань – плектенхима), образующее комочек.

Истинные склероции :узкий слой – коровый (сплетение мелких гиф с толстыми оболочками, пропитанными меланином, который придает клеткам прочность), широкий – сердцевинный (рыхлое сплетение крупных гиф с тонкими оболочками и запасом питательных веществ; служит для питания проростком склероциев).

Ложные склероции не имеют внутренней слоистости.

- Псевдосклероций – сплетение гиф гриба с кусочками субстрата или с фрагментами тканей растения-хозяина, на котором гриб растет.

- Хламидоспоры – отдельные клетки мицелия покрытые толстыми меланизированными оболочками. Могут образовываться интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) и терминально (из конечных клеток мицелия). Различные по форме и размерам.

· Проводящие и поддерживающие структуры– поддержание целостности мицелия в пространстве. Характерны для древоразрушающих базидиомицетов, мицелий может распространяться на дсятки метров.

- Синемы – пучки, образованные срастанием гиф боковыми сторонами.

- Тяжи (шнуры) – крупные, прочные синнемы. Центральные гифы могут функционировать как проводящая ткань, обеспечивая транспорт воды и питательных веществ.

- Ризоморфы – оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы. “Гибриды” тяжей и склероциев.

· Инфекционные структуры – заражение и питание в теле хозяина.

- Апрессорий – расширение кончика гифы, который плотно прилегаетк кутикуле за счет выделяемых наружу гидрофобных ьелков гидрофобионов. На участке апрессория, не соприкасающемся с кутикулой, откладывается меланин. В растение выделяются гидролитические ферменты, разрушающие кутикулу и клеточную стенку. Под действием тургорного давления и ферментов образуется отверстие.

- Ловчие гифы могут представлять собой кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие “гарпуны”. Такие грибы питаются нематодами, амёбами, ракообразными, и др.

· Ложные ткани – из них построены плодовые тела. На поверхности ризоморф, шляпок плодовых тел, склероциев образуется кроющая “ткань”.

- Пряжка – маленькая клетка, расположенная сбоку гифы, напротив поперечной перегородки (септы). Пряжки – это признак дикариотичности мицелия.

- Гифоподий – вздутая боковая ветвь гифы, играющая роль запасающего органа. Гифоподии похожи на аппрессории, но имеют постоянную форму. Они регулярно образуются у эпифитных (т.е. живущих на поверхности растений) грибов.

- Анастомо з – отросток гифы, соединяющий две гифы мицелия. Через анастомоз происходит перемещение цитоплазмы и ядер из одной клетки в другую.

- Столон – это дуговидно изогнутая гифа, способствующая распространению гриба по поверхности субстрата.

- Ризоид – корнеподобное образование, выполняющее функцию прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ.

- Строма – сплетение гиф, на котором образуется спороношение.

- Синнема – это округлый в сечении пучок гиф (от 3-5 и больше), в котором гифы идут параллельно друг другу.

- Ризоморфа – это пучок гиф большого диаметра (до 0,5-1 см) с более или менее выраженной дифференцировкой на прочные внешние гифы, которые играют защитную роль, и внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.

- Оидии – клетки, на которые распадается мицелий при неблагоприятных условиях.

- Хламидоспоры – толстостенные покоящиеся клетки определенной формы (чаще округлые), служащие для перенесения неблагоприятных условий.

- Геммы – толстостенные покоящиеся клетки разнообразной формы, которые образуются в тканях растения-хозяина и служат грибу для перенесения неблагоприятных условий.

- Пленки – слой переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. В природе такие вегетативные структуры часто бывают у трутовых грибов.

Мицелиально-дрожжевой диморфизм - один вид может расти в двух формах - одноклеточной и мицелиальной. Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) - мицелиальная.